青藏高原高寒湿地GPP变化特征及对生长季积温的响应

基于涡度相关系统,利用2004-2016年的涡度相关系统观测资料,做了青藏高原高寒湿地生长季总初级生产力（GPP）在不同时间尺度上对生长季有效积温（GDD）响应的研究。结果表明：高寒湿地生态系统在生长季的日GPP、GDD与月际GPP、GDD都表现为先增大后减小的单峰变化趋势,都在7月或8月达到峰值,在5月达到最小值。在整个生长季尺度上,GPP与GDD变异性较大,没有明显的变化趋势。2004-2016年整个生长季GPP与GDD的均值分别为（458.82±25.78）gC m^-2季^-1和（1060.89±84.07）℃。在日尺度、月尺度、生长季尺度上,GPP与GDD都呈极显著正相关关系（P < 0.01）。但是,通过比较生长季分别每个月GPP与GDD的关系发现,5、9月的GPP与GDD没有显著相关性（P > 0.05）,而在7月相关性最为显著（P < 0.01）。整体上看,高寒湿地生态系统植被的总初级生产力与热量条件表现为正相关关系,由此说明在全球气候变暖的背景下,将会提高青藏高原高寒湿地生态系统植被的光合生产能力。     

不同类型高寒草地群落结构与生产对施氮的响应及其敏感性

大气氮沉降增加被认为是目前重要的环境问题,会引起生物多样性的丧失和生态系统稳定性的降低。但作为草地改良的管理措施,养分添加被广泛应用于退化草地的恢复。但由于不同类型草地所处气候与群落组成的差异,对氮输入的响应可能不同。通过在藏北高原高寒草甸与高寒草甸草原设定长期氮添加梯度试验(对照, 25, 50, 100, 200 kg N hm~(-2) a~(-1)),来探讨氮输入对生物多样性与生产的影响,并估算不同类型高寒草地的氮饱和阈值。施氮对高寒草甸物种多样性指数无影响,而随着施氮量的提高高寒草甸草原植物物种数和多样性指数均逐渐降低。开始施肥前两年,随着施氮量提高高寒草甸地上生物量呈现逐渐增加趋势,随着施肥时间的延长地上生物量呈现先增加后降低的趋势。在高寒草甸草原随着施氮量提高地上生物量均呈现先增加后降低的趋势。随着施氮量提高,开始施氮前三年高寒草甸禾草植物地上生物量逐渐提高;随着施氮时间的延长,禾草和豆科植物地上生物量呈现先增加后降低的趋势。高寒草甸莎草植物地上生物量由施氮开始时的逐渐增加转变为先增加后降低趋势,最后变为逐渐降低的趋势,这说明施氮不利于莎草植物的生长。施氮只在施肥第四年显著提高杂草植物地上生物量。高寒草甸草原呈现不同的规律,开始施氮前三年随着施氮量提高,禾草植物地上生物量呈现先增加后降低的趋势;随着施氮时间的延长,禾草地上生物量逐渐提高。莎草和杂草植物地上生物量呈现先增加后降低趋势。利用对氮输入响应最敏感的植物功能群禾草生物量估算的高寒草甸和高寒草甸草原的氮饱和阈值分别是109.5、125.8 kg N hm~(-2) a~(-1),这说明高寒草甸氮敏感性显著高于高寒草甸草原。由此可见,未来氮沉降增加会对不同类型高寒草地产生不同的影响,在不同类型高寒草地进行施肥恢复时也应将氮饱和阈值的差异考虑在内。     

高寒草甸优势植物叶内、根内与土壤原核微生物群落的分异

植物内生菌具有帮助植物吸收营养元素,增强植物免疫力,抵御外界生物和非生物胁迫等功能。植物的根内和叶内存在大量的内生菌,影响着植物的健康生长。但不同植物地下(根内)和地上(叶内)内生原核微生物,以及与土壤微生物在组成和群落结构上的差异和联系还有待探索。以青藏高原高寒草甸三种优势植物青藏苔草(Carex moorcroftii)、火绒草(Leontopodium jacotianum)和高山嵩草(Carex parvula)为对象,研究了高寒草甸优势植物叶内、根内、土壤原核微生物组的组成及其与样品类型和植物类型之间的关系。结果表明:1)在门分类水平上,有13个门在土壤、叶内和根内之间有显著差异,只有5个门在不同植物之间有显著性差异,分别是变形菌门、厚壁菌门、酸杆菌门、疣微菌门以及FBP;2)在α多样性上,同种植物土壤、叶内、根内之间差异显著,而不同植物在土壤和根内差异显著,但在叶内无显著性差异;3)样品类型(叶内、根内以及土壤)是决定植物微生物组差异的最主要因子,对微生物群落变异的贡献度为20.13%;不同植物类型之间微生物群落也有显著性差异,植物类型对总变异的贡献率为14.41%,并且植物类型和植物相关部位(叶内,根内)以及土壤之间有强烈的交互作用(17.40%)。以上结果表明,每种植物叶内、根内以及周边土壤都具有独特的生态位,体现了原核微生物在样品类型和不同植物间上生态位的差异,同时也表明了原核微生物群落对这些生态位的适应性。最后,我们确定了与土壤相比有显著性差异的叶内和根内特有的微生物菌群并对高丰度菌群进行功能预测,以假单胞菌Pseudomonas为代表的菌群在叶内和根内显著富集,这些微生物包含参与多种代谢过程的功能基因,在促进营养元素吸收、提高植物在寒冷中的生态适应性方面有着重要的潜在功能。本研究的结果对深入探索高寒环境下植物-内生微生物互作机制提供了科学数据。     

高寒草地土壤温室气体排放对放牧的响应研究进展

高寒草地生态系统具有独特的地理环境和气候特征,对放牧干扰十分敏感,在全球温室气体通量中贡献突出,研究高寒草地放牧对土壤温室气体排放的影响机制具有重要意义。本文总结高寒草地温室气体源/汇特征、不同放牧方式对土壤微环境和微生物群落结构的影响,发现高寒草地主要是CO₂源、CH₄汇、N₂O源。放牧通过家畜选择性采食、践踏和排泄物返还等多重机制作用于地上植物、土壤结构、温度、湿度和养分,进而影响地下微生物及温室气体通量。本文旨在为高寒草地生态系统健康发展和管理及缓解全球气候变化提供科学依据,并对未来研究方向进行展望。     

高寒植物叶片性状对模拟降水变化的响应

降水变化对高寒草甸生态系统产生了显著影响,植物叶片性状特别是叶脉特征对降水变化非常敏感,然而高寒植物叶片性状特征如何响应降水变化还知之较少。采用集雨棚模拟增减50%降水的条件,以高寒草甸8种主要植物叶片为研究对象,研究了降水变化对叶片的叶脉率、叶脉密度、叶片大小、比叶质量、叶片总有机碳含量、叶片全氮含量、叶片碳同位素相对含量和碳氮比等叶片性状的影响。发现增水显著增加了植物的叶片大小、稳定碳同位素千分值、总有机碳含量、全氮含量,但显著降低了叶脉密度;而减水显著降低了叶片大小、稳定碳同位素千分值。植物叶片性状各指标对降水变化的响应存在协同变化和相互制约。不同水分生态类型的植物对降水变化的响应存在差异,中生植物通过增加叶片大小和减少叶脉密度积极应对降水的增加,矮生嵩草的叶片大小分别增加了200.3%,叶脉密度减小了17.5%,而旱中生植物通过减少叶片大小和增加叶脉密度应对降水的减少,垂穗披碱草和异针茅的叶片大小分别减少54.9%和30.7%,其叶脉密度分别增加25%和22.4%。羽状叶脉植物增加叶脉密度和稳定碳同位素千分值以适应增水条件,花苜蓿、异叶米口袋的叶脉密度的增加了7.8%和4.0%,稳定碳同位素千分值增加2.5%和3.3%,但增水条件下平行叶脉植物的叶脉密度不变或降低和稳定碳同位素千分值保持不变;减水增加了平行叶脉植物叶脉密度并减低了稳定碳同位素千分值,异针茅的叶脉密度增加了22.4%,稳定碳同位素千分值减小2.9%,而对羽状叶脉植物的叶脉密度和稳定碳同位素千分值减少或不变。植物叶片性状对增水的敏感性显著大于对减水的敏感性,增水的效应约为减水的2倍;叶片大小的敏感性显著大于其它叶片性状,约为其它叶片性状的10倍。因此,植物在应对短期降水变化时,植物形态可塑性的作用凸显,放大或缩小叶片大小是植物应对降水变化的最有效的途径,但是不同水分生态类型和叶脉类型植物可塑性的方向存在显著差异。     

高寒草甸黄帚橐吾种群根际/非根际土壤可培养微生物群落特征

黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）是高寒草甸常见的毒杂草,被认为是指示一个地区草地植被退化的重要物种,研究其根际/非根际土壤微生物在不同海拔梯度上的群落特征具有重要意义。以甘南州高寒草甸不同海拔梯度黄帚橐吾根际/非根际土壤可培养微生物为研究对象,采用稀释涂布平板法和最大可能数法（MPN）测定了土壤微生物的数量及土壤理化因子的变化。结果表明：细菌在微生物总数中占比最大,根际微生物数量随海拔升高呈先增加后减小的变化,非根际则表现为递增的趋势,微生物功能群在根际和非根际土壤中均逐渐增加;根际土壤的微生物和功能群数量均高于非根际土壤。RDA分析发现,土壤温度、有机碳、电导率、pH、全氮、全磷、速效氮及脲酶对根际/非根际土壤微生物数量及功能群变化影响较大。通径分析可知：根际土壤中,细菌和真菌受速效氮和有机碳影响较大,放线菌主要受土壤温度和电导率的影响;根际土壤固氮菌和氨化细菌决策系数速效氮 > 有机碳 > 全氮;根际和非根际土壤中硝化细菌的影响因子各不相同,根际土壤决策系数最大和最小分别为全磷和全氮,非根际则是pH和脲酶。     

青藏高原东部高寒灌丛生物量分配对模拟增温的响应

植物生物量分配特征的变化反映了不同环境条件下植物的适应策略,全球气候变暖正在改变青藏高原高寒生态系统植被动态和生物量分配格局。然而,到目前为止,有关青藏高原高寒灌丛生物量分配特征对气候变暖的响应研究较少。为了探究气候变暖对高寒灌丛生物量分配的影响,以青藏高原东部典型的窄叶鲜卑花高寒灌丛为研究对象,分析了高寒灌丛灌木层、草本层和群落水平生物量分配特征对开顶式生长室（OTC）模拟增温的响应。研究结果表明：整个生长季节,模拟增温使空气温度和表层土壤温度分别升高0.6℃和1.2℃,使表层土壤水分含量下降2.7%。模拟增温使草本层和群落地上生物量显著增加57.8%和7.2%,使灌木层、草本层和群落根系生物量显著增加42.5%、105.6%和45.6%。然而,模拟增温没有显著影响灌木层地上生物量。同时,模拟增温使灌木层、草本层和群落总生物量显著增加25.6%、85.7%和28.4%,使灌木层、草本层和群落根冠比显著增加33.2%、30.4%和36.0%。由此可见,模拟增温在促进高寒灌丛生物量生产的同时将显著提高向地下根系部分的分配比例。Pearson相关分析表明,高寒灌丛生物量分配与空气温度、土壤温度和土壤硝态氮含量呈显著正相关关系;多元线性回归分析结果也表明,空气温度、土壤温度和土壤硝态氮含量解释了高寒灌丛生物量分配变异的50.8%以上。这些结果表明,青藏高原东部高寒灌丛植被能够通过调节生物量分配模式应对未来气候变暖。     

长期氮添加对草甸草原生态系统氮库的影响

大气氮沉降增加深刻影响生态系统物种多样性、生产力及其稳定性,研究草原生态系统N库如何响应不断增加的大气氮沉降至关重要。本研究在内蒙古额尔古纳草甸草原开展刈割和不同水平外源氮添加试验,设置6个氮添加水平: 0、2、5、10、20和50 g·m^-2·a^-1,同时设置刈割处理,分为刈割和不刈割2个水平。在连续处理的第7年,采集群落中优势植物地上部分、群落根、地表凋落物和0～100 cm分层土壤样品,测定N含量并计算N库储量。结果表明: 氮添加显著增加植物地上部分和凋落物N含量,以及羊草、植物群落和凋落物的N库及生态系统N库总量。刈割处理显著增加羊草叶片和凋落物N含量,降低羊草、植物群落和凋落物N库,但并不改变它们对氮添加的响应格局。此外,刈割和氮添加对植物群落N库存在显著的交互作用。在不刈割处理下,高水平氮添加使更多的氮储存在凋落物中等待分解,植物群落N库的饱和阈值出现在10 g·m^-2·a^-1;在刈割处理下,植物群落N库表现为随氮添加量增加而不断增加,并且在相同水平氮添加条件下刈割后进入到植物群落N库中的氮更多。刈割可以缓解氮沉降不断增加对生物多样性和生态系统稳定性造成的不利影响,并可以在一定程度上推迟氮沉降增加引起的生态系统氮饱和的发生。     

Experimental warming shifts coupling of carbon and nitrogen cycles in an alpine meadow

增温对高寒草甸生态系统碳氮循环耦合关系的影响 陆地生态系统碳吸收受土壤氮素可用性的调节。然而,全球变化背景下的不同生态系统组分的碳氮比及其所反映的碳氮循环耦合关系尚不十分清楚。本文运用数据同化的方法,将一个高寒草甸增温试验的14组数据同化到草地生态系统模型中,从而评估了增温如何影响陆地生态系统的碳氮循环耦合关系。研究结果表明,增温提高了土壤氮素的有效性,降低了土壤活性碳库的碳氮比,导致植物对土壤氮的吸收增加。但是由于植物叶片吸收的碳比吸收的氮增加更多,使得叶片中碳氮比增加,而根部的碳输入增加则低于氮的增加,导致根部的碳氮比减少。同时,增温降低了凋落物碳氮比,可能是在土壤高氮有效性的条件下,凋落物氮的固定得到增强;而且增温加速了凋落物的分解。同时增温还增加了慢速土壤有机质的碳氮比,使得该土壤碳库的碳固存潜力增大。由于大多数模型在不同的环境中通常使用相对固定的碳氮比,本研究所发现的气候变暖条件下碳氮比的差异变化可为模型参数化提供一个有效的参考,有利于模型对未来气候变化背景下生态系统碳氮耦合关系响应的预测。